L-Systeme - Pflanzen

Ein praktisches Beispiel

Wir widmen uns nun einigen konkreten Beispielen von jeweils steigender Komplexität.
Das erste Modell betrifft die bereits erwähnten Schachtelhalmgewächse. Das folgende Bild zeigt den Wiesenschachtelhalm in verschiedenen Stadien seiner Entwicklung. Solche Bilder sind äußerst wertvoll für uns, da sie wichtige Hinweise auf die Konstruktionstopologie der Pflanze geben können.

Das Untersuchen von Schachtelhalmen ist für unsere Zwecke sehr einfach, da sie wie aus zusammengesetzten Teilen bestehen. Diese Teile lassen sich gut voneinander abgrenzen und damit zählen. Bild N° 2 zeigt eine grob schematische Darstellung dieser Teile, sowie deren Verbindungsstellen. Man spricht von Internodien und Nodien (amerik. Internode und Node; Node kann etwa mit Knopf übersetzt werden).

Eine weitere Tatsache ist, dass sich die Teile (Internodien) der Äste optisch nicht von denen der Hauptachse unterscheiden. Sie wachsen aber deutlich langsamer als diese.
Wir gehen deshalb von der Annahme aus, dass die Konzentration eines uns unbekannten Stoffes in den Teilen der Pflanze für ihr Wachstum maßgeblich ist. Die Verbreitung dieses Stoffes geht vom Wurzelansatz aus, er wandert also von unten nach oben. Auf diesem Weg passiert er maximal zwei unterschiedliche Verbindungen: In jeder Nodie kann ein Molekül des Stoffes entweder "geradeaus" schwimmen oder "abbiegen". Wenn nun die Verbindungswege in die Seitenäste etwas kleiner sind als die Verbindung geradeaus, so ist in den Seitenästen auch weniger dieses Stoffes zu erwarten.
Das folgende parametrische L-System berücksichtigt diese Annahmen. F sind die Internodien, I die Nodien. Der Parameter bestimmt die Zeit, in der ein gewisses Quantum "Stoff" durch die Nodie fließt.

Ähnlich wie beim Schachtelhalm können wir darum davon ausgehen, dass ein Stoff für das Ausbilden der Blätter maßgeblich ist, der entlang der Hauptachse mit weniger Widerstand fließt als von der Haupt- in die Seitenachsen. 
Da die Blütenbildung keineswegs gehemmt ist, muss ein zweiter Stoff, auf den Abzweigungen keinen Einfluss haben, für diese zuständig sein.

Die ersten Kospen bilden sich gewöhnlich zuoberst an der Pflanze. Sie sitzen eng gedrängt in den Blattachseln. An allen weiteren Blättern, die die Pflanze im Folgenden weiter oben produziert, sind die Knospen ebenfalls enthalten. Gleichzeitig beginnen sich in den Blattachseln, die unterhalb der Stelle, an der die ersten Knospen auftraten, ebenfalls Kospen zu bilden; von oben nach unten.

Ab einem gewissen Zeitpunkt wird die Knospenbildung mehr oder weniger gestoppt und an der Spitze der Pflanze erscheinen die ersten Blüten. Der Blütenstand bewegt sich dann langsam nach unten.

Wir haben es also mit drei Ereignissen zu tun: Start der Knospenbildung, Stopp der Knospenbildung und Start der Blüte. Diese Ereignisse treten zwar überall an der Pflanze im dieser Reihenfolge auf, aber nicht unbedingt zum selben Zeitpunkt. Es liegt daher nahe, mit einem Signal zu arbeiten.

Hypothese: Ein leicht blattbildungshemmender Stoff wird an der Basis der Pflanze zu einem gewissen Zeitpunkt freigesetzt und wandert nach oben. Trifft er auf die Spitze, so regt er diese an, ebenfalls einen Stoff freizusetzen, der die Knospenbildung anregt. Dieser wandert zusammen mit der Spitze nach oben, sowie der Hauptachse entlang nach unten. Gelangt er bis zu unterst, so setzt wiederum die Basis einen Stoff frei, der relativ schnell nach oben wandert, die Knospenbildung stoppt und die Spitze zur Blütenbildung veranlasst. Jede Blüte setzt dann Stoffe frei, die ihre Nachbarknospen dazu bewegen sich ebenfalls zu öffnen.

Dieser doch recht komplexe Vorgang lässt sich mit folgendem (imposanten) Kontext sensitiven L-System beschreiben:

Wir interpretieren

E,P,O,R,S,T,K,V,X Als grüne Zylinder. (Internodien)
B Als skalierten, olivfarbigen Würfel. (Blatt)
F Als dunkelbraune kleine Kugel. (Wachtumsknospe)
U Als grüne kleine Kugel. (Knospen)
V Als weiße große Kugel (Blüte)
/ \ Neigungswinkel α = 43°
- + Divergenzwinkel ρ = 135°

Die nachstehende 3D-Grafik zeigt das Ergebnis, das dem Original recht gut entspricht:

Einer in vielerlei Hinsicht interessanten Pflanze gilt unser drittes und letztes Modell: dem Stachellattich (Lactuca serriola). Er gedeiht, wie auch der kanadische Katzenschweif mit Vorliebe an eher trockenen sonnigen Stellen, oft an Wegen und Straßenrändern.
Ebenfalls ist er sehr widerstandsfähig gegenüber Umwelteinflüssen und Pflanzenvernichtungsmitteln. Der Stachellattich reagiert gezielt auf die ihn umgebenden Ereignisse, was seine Formenvielfalt erklärt.

Blätter bildet der Stachellattich nur bis etwa zur Mitte der Hauptachse und an den untersten Nebenachsen zu einer nennenswerten Größe aus. Die Blättchen in den oberen Teilen erscheinen recht kümmerlich. In einem gelungenen Foto ist der Wachstumsverlauf der Pflanze vom Anfang bis zu den ersten Nebenachsen dargestellt (Bild N° 8).

Beim kanadischen Katzenschweif hatten die Verhaltensänderungen der Pflanze, wie etwa Knospen- und Blütenbildung stets eine Richtung: Die ersten Blüten traten zuoberst auf und der Blütenstand bewegte sich langsam nach unten. Hier ist das nicht mehr der Fall: Das Bilden der Seitenachsen beginnt am oberen und am unteren Ende des Gewächses und es ist keine klare Richtung zu erkennen. Wir nehmen deshalb an, dass ein außenstehender Reiz die Pflanze dazu veranlasst, mit der Bildung der Seitenachsen zu beginnen. Das erklärt auch die leichte Tendenz dazu, dass sich die Spitze etwas schneller entwickelt als die Basis: Oben kommt mehr Licht und damit mehr Wärme an die Pflanze, vor allem dann, wenn mehrere Pflanzen dicht beieinander stehen.

Hypothese: Zunächst wächst die Pflanze geradlinig in die Höhe. Ein Stoff bestimmt wie gehabt die Größe der Blätter, wobei der Widerstand diesmal recht hoch zu wählen ist. An jeder Nodie staut sich ein Stoff, dessen Konzentration mit jedem Zeitschritt zunimmt. An einem gewissen Zeitpunkt tritt ein Umweltereignis ein (das wahrscheinlich mit der Temperatur zusammenhängt). Dieses Ereignis veranlasst alle Nodien dazu Nebenachsen zu bilden, deren Länge der Konzentration des gestauten Stoffes entspricht. Der Stoff fließt dann in die Nebenachsen ab. Allerdings hemmen sich zwei nebeneinanderliegende Nodien bei der Ausbildung der Nebenachsen in einem Maße, dass nur jene Nodien die Nebenachsen wirklich bilden können, die nur eine "stoffgeladene" Nodie als Nachbar haben. So bewegt sich die Entwicklung von den Extremitäten gegen die Mitte.

Das L-System zu dieser Hypothese ist:



Und die dazugehörige Interpretation:

E, G und H sind Internodien, also Zylinder. F ist die Wachstumsknospe. B das Blatt, und U ein Spezialobjekt, das die Blüte darstellt.
Auch hier entspricht unser Resultat durchaus der Realität.